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Université kasdi merbah – OUARGLA - Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
Présentée en vue de l'obtention du diplôme de Doctorat ès sciences en Sciences Agronomiques - 2019/2020

Diversité d’espèces d’orthoptères: Indices de Shannon-Weaver et Pielou

  1. Inventaire et bioécologie des orthoptères dans la vallée du M’Zab
  2. Vallée du M’Zab : situation géographique et températures
  3. M’Zab : précipitations, humidité relative de l’air et insolation
  4. Diagramme ombrothermique et climagramme pluviométrique d’Emberger
  5. Caractéristiques des stations d’étude, la vallée du M’Zab
  6. Détermination des othoptères, méthodes utilisés au laboratoire
  7. Méthodes d’exploitation des résultats des indices écologiques
  8. Inventaire concernant la faune orthoptérologique (M’Zab)
  9. Estimation de la richesse spécifique et densité des orthoptères
  10. Abondance relative des espèces d’Orthoptères
  11. Espèces d’orthoptères : constance ou fréquence d’occurrence
  12. Diversité d’espèces d’orthoptères: Indices de Shannon-Weaver et Pielou
  13. Analyse factorielle des correspondances : tendances écologiques des Orthoptères
  14. Cycle biologique des principales espèces Acridiennes (M’Zab)
  15. La consommation chez les imagos des espèces Acridiennes, étude qualitative
  16. Etude de la consommation chez les imagos des espèces Acridiennes
  17. Ochrilidia gracilis et acrida turrita

Diversité d’espèces d’orthoptères: Indices de Shannon-Weaver et Pielou

III.6. Diversité Alfa

Les indices de diversité permettent d’apprécier la diversité des milieux différents. Un indice de diversité est fonction de la richesse et de la structure de la communauté (Ramade, 2009).

Pour quantifier la diversité, le recours aux indices est devenu très répandu. Cependant le choix de l’indice doit être approprié pour être objectif. Souvent l’utilisation de plusieurs indices est nécessaire pour avoir une perception plus juste de la situation (Magurran 2004).

L’intérêt de ces indices est de permettre des comparaisons globales de peuplements différents ou de l’état d’un même peuplement saisi à des moments différents, en faisant référence ou non à un cadre spatio-temporel concret.

Ces indices correspondent à une mesure de la composition en espèces d’un écosystème, en termes de nombre et de leur abondance relative (Barbault, 1992; Legendre & Legendre, 1998).

Les mesures les plus courantes de la biodiversité sont la richesse spécifique (S), l’indice de diversité de Shannon- Weaver (H’), et l’indice de Pielou (J) et l’indice de diversité de Simpson (1-D) et l’inverse de l’indice de Simpson (1/D). Selon Morris (2014), le terme « indice de diversité de Simpson » est souvent utilisé de manière imprécise.

Cela signifie que les trois indices (indice de Simpson, indice de diversité de Simpson et l’inverse de l’indice de Simpson), qui sont étroitement liés, ont été cités sous le même terme selon différents auteurs.

Par conséquent, il est important de déterminer quel indice a été utilisé dans une étude particulière si des comparaisons de diversité sont souhaitées.

Les valeurs de la diversité Alpha (richesse taxonomique, diversité de Shannon-Weaver, équitabilité de Pielou et diversité de Simpson) des différents habitats sont consignées dans le Tableau 22.

La richesse spécifique (S) varie d’un biotope à un autre (Tableau 22), elle est relativement plus faible en milieu naturel El Atteuf (14 espèces) qu’en milieu cultivé Ben Isguen (24 espèces).

Le plus haut indice de diversité de Shannon-Weaver (2,76) également l’indice de diversité Simpson (0,92) et l’inverse de l’indice de diversité Simpson (12,70) a été trouvé dans le milieu cultivé Ben Isguen, ce qui indique sa plus haute diversité d’espèces (24 espèces) dans ce type de milieu, car la plus grande valeur de ces deux indices de diversité révéler la plus grande diversité d’espèces.

Tableau 22. Diversité Alpha des Orthoptères des neuf sites de la vallée du M’Zab

Stations S N H’ J D 1-D 1/D
Milieu cultivé Ben Isguen 24 7357 2,76 0,87 0,08 0,92 12,70
Milieu cultivé Ghardaïa 22 7528 2,69 0,87 0,08 0,92 12,06
Milieu cultivé El Atteuf 16 5738 2,46 0,89 0,10 0,90 9,95
Palmeraie Ben Isguen 18 2906 2,62 0,91 0,09 0,91 11,08
Palmeraie Ghardaïa 16 1775 2,56 0,92 0,09 0,91 10,83
Palmeraie El Atteuf 15 1575 2,56 0,95 0,09 0,91 11,15
Milieu naturel Ben Isguen 21 1955 2,73 0,90 0,08 0,92 12,98
Milieu naturel Ghardaïa 17 1712 2,48 0,88 0,10 0,90 9,98
Milieu naturel El Atteuf 14 1389 2,27 0,86 0,12 0,88 8,06

S : Richesse spécifique, N : nombre d’individus, H’ : Shannon-Weaver, J : L’indice de Pielou, D : L’indice de Simpson, 1-D : L’indice de diversité de Simpson, 1/D : L’inverse de l’indice de Simpson.

L’indice de diversité minimal de Shannon-Weaver (2,27), de Simpson (0,88) et de l’inverse de Simpson (8,06) a été noté dans le milieu naturel El Atteuf, ce qui montre sa plus faible diversité d’espèces (14 espèces). Ces valeurs témoignent que la diversité en espèces de ce biotope est la plus faible parmi les neuf milieux étudiés.

Les valeurs de l’équitabilité de Pielou (J) dans les différents milieux d’étude, varient entre 0,86 et 0,95, Cependant les milieux qui présentent un indice de diversité élevé ne sont pas forcement les plus homogène et équilibrée dans la structure de leur peuplement d’Orthoptères.

En effet les milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa ont un indice de diversité de Shannon- Weaver important, par contre leurs valeurs d’équitabilité indiquent que ces biotopes sont moins équilibrés.

Selon Marcon (2015), les indices d’équitabilité informent seulement sur la régularité du nombre d’individus par espèce. Ces résultats concernant l’équitabilité indiquent la présence d’espèces dominantes dans les milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa.

L’inverse de l’indice de Simpson traduit bien cette dominance, En effet dans ces deux derniers milieux la valeur de cette indice est élevé, elle est respectivement égale à 12,70 et 12,06.

D’après Blondel (1995), une valeur de (H’) même élevée ne peut être interprétée en matière de perturbation d’un milieu que si elle est accompagnée de l’indice d’équitabilité de Pielou (J). La prise en compte de ces deux valeurs de manière synchrone est donc nécessaire pour apprécier l’état du milieu.

Sachant que le milieu cultivé d’El Atteuf est perturbé par les activités agricoles, cela se traduit par une faible diversité spécifique (14) et par conséquent un indice de diversité (2,27) et équitabilité (0,86) moins considérée que les autres milieux.

La diversité des espèces est aussi fortement influencée par la température, les précipitations, l’humidité, types de sol, et types de végétation.

III.6.1.Variation saisonnière de la diversité

Pour mieux comprendre les variations de diversité entre les sites d’étude, on doit comparer les indices de diversité en fonction des saisons.

III.6.1.1.Indice de diversité de Shannon-Weaver (H’)

Les variations saisonnières de l’indice de diversité de Shannon-Weaver dan les neuf sites sont présentées dans la Tableau 23.

Tableau 23. Variation saisonnière de l’indice de diversité de Shannon-Weaver dans les neuf sites de la région d’étude

Saison MCBI MCGH MCEA PABI PAGH PAEA MNBI MNGH MNEA
A2016 2,67 2,58 2,38 2,68 2,55 2,57 2,33 2,22 1,74
H2017 2,44 2,17 2,13 2,28 1,84 2,23 1,30 1,38 1,52
P2017 2,65 2,29 2,21 2,28 2,13 2,18 2,30 2,18 2,19
E2017 2,62 2,56 2,52 2,55 2,61 2,50 2,42 2,27 1,75
A2017 2,61 2,55 2,28 2,60 2,54 2,46 2,16 1,92 2,04
H2018 2,53 2,34 2,26 2,25 2,08 2,19 1,55 1,48 1,69
P2018 2,70 2,67 2,34 2,46 2,26 2,38 2,36 2,21 2,09
E2018 2,74 2,73 2,46 2,63 2,58 2,58 2,44 2,29 1,96
A2018 2,66 2,61 2,43 2,66 2,56 2,53 2,18 2,00 1,65
H2019 2,44 2,23 2,16 2,18 2,04 2,27 1,44 1,52 1,50
P2019 2,73 2,70 2,36 2,41 2,29 2,39 2,31 2,20 2,09
E2019 2,74 2,70 2,43 2,59 2,57 2,55 2,40 2,24 1,93

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf ; A : Automne ; H : Hiver ; P : Printemps ; E : Eté

Dans la présente étude, la valeur de l’indice de la diversité de Shannon-Weaver (H’) variait de 1,30 à 2,74. Ces indices enregistrent le minimum en Hiver et le maximum en Eté.

En effet les valeurs de l’indice de la diversité de Shannon-Weaver les plus élevés sont enregistrées principalement durant les Eté 2018 et 2019 dans le milieu cultivé Ben Isguen, ils enregistrent une valeur de 2,74.

La deuxième valeur élevée de l’indice de la diversité de Shannon-Weaver a été noté durant l’Eté 2018 dans le milieu cultivé Ghardaïa et au printemps 2019 dans le milieu cultivé Ben Isguen.

Cette valeur importante durant les saisons Printemps et Eté s’explique par le faite que durant ces deux saisons, les sites concernés ont atteint leur diversité maximal en nombre et en espèces d’Orthoptères. Les conditions climatiques et la végétation ont un rôle primordial dans cette situation.

De plus la plus part des espèces Acridiennes ont achevés leur cycle biologique. Les valeurs les plus faibles de l’indice de la diversité de Shannon-Weaver ont été marquées durant l’Hiver des trois ans d’étude.

Ces valeurs ont été notées dans les milieux naturels Ben Isguen (1,3) et Ghardaïa (1,38). Cette diminution de diversité est due probablement à la réduction du couvert végétal et que durant l’Hiver la majorité des Orthoptères sont en diapause embryonnaire, larvaire ou imaginale.

Aucune différence significative de la variation saisonnière sur l’indice de diversité de Shannon- Weaver des Orthoptères dans les trois palmeraies n’a été trouvée (Test de Kruskal-Wallis, p- value = 0,32).

La même chose était vraie pour la variation saisonnière de l’indice de diversité de Shannon-Weaver des milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,14).

Au contraire, la variation saisonnière de l’indice de diversité de Shannon-Weaver dans les trois milieux cultivés était significativement différente (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,00046).

Diversité d'espèces d’orthoptères Indices de Shannon-Weaver et Pielou

III.6.1.2.Indice d’Equitabilité de Pielou (J)

Les valeurs de la variation saisonnière de l’indice d’Equitabilité de Pielou (J) dans les neuf biotopes sont groupées dans le Tableau 24.

Tableau 24. Variation saisonnière de l’indice d’Equitabilité de Pielou (J) dan les neuf sites de la région d’étude.

Saison MCBI MCGH MCEA PABI PAGH PAEA MNBI MNGH MNEA
A2016 0,65 0,66 0,67 0,81 0,80 0,87 0,64 0,61 0,52
H2017 0,60 0,67 0,70 0,69 0,57 0,78 0,74 0,79 0,76
P2017 0,67 0,66 0,65 0,65 0,76 0,81 0,59 0,68 0,69
E2017 0,65 0,65 0,78 0,71 0,85 0,81 0,56 0,57 0,48
A2017 0,64 0,64 0,70 0,74 0,79 0,78 0,62 0,45 0,77
H2018 0,63 0,80 0,73 0,79 0,80 0,81 0,67 0,62 0,60
P2018 0,68 0,72 0,69 0,73 0,80 0,83 0,66 0,65 0,67
E2018 0,67 0,70 0,73 0,77 0,82 0,88 0,57 0,58 0,51
A2018 0,65 0,64 0,71 0,79 0,81 0,84 0,63 0,62 0,58
H2019 0,68 0,66 0,66 0,68 0,70 0,80 0,53 0,57 0,56
P2019 0,70 0,75 0,71 0,70 0,83 0,84 0,63 0,60 0,62
E2019 0,68 0,68 0,71 0,74 0,81 0,85 0,55 0,55 0,49

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf ; A : Automne ; H : Hiver ; P : Printemps ; E : Eté

En général l’équitabilité enregistre le minimum en Hiver et le maximum en Printemps-Eté. Cet indice variait de 0,45 à 0,85. Durant la période Eté-Automne, le site palmeraie El Atteuf marque les valeurs les plus élevées de l’équitabilité. Dans cet habitat l’équirépartition atteint 0,88 en Eté 2018, et 0,87 en Automne 2016.

Il semble que durant les saisons d’Eté et Automne les espèces Acridiennes sont équitablement réparties dans les sites. Cet équilibre est probablement dû aux bonnes conditions d’humidité, température et végétation de l’habitat durant cette période de l’année.

Par contre les plus faibles valeurs de l’équitabilité sont observé durant les saisons Eté et Automne dans les milieux naturels. Les indices les plus faibles ont été notés dans le milieu naturel Ghardaïa (0,45) en Automne 2017 et dans le milieu naturel El Atteuf (0,48) durant l’Eté 2017.

Ce déséquilibre dans la répartition des espèces dans le milieu naturel peut s’explique par le faite que durant l’Eté et une partie de l’Automne les températures dans ces milieux atteignent des valeurs très élevé, par conséquent les Acridiens cherchent l’humidité pour ce protégé des valeurs extrême de températures.

La variation saisonnière de l’équitabilité dans les trois milieux cultivés (Test de Kruskal- Wallis, p-value = 0,017) et les trois palmeraies (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,00052) était significativement différente.

Par contre, aucune différence significative de la variation saisonnière de l’équitabilité des Acridiens dans les trois milieux naturels (Test de Kruskal- Wallis, p-value = 0,84). Selon Marcon (2015), le maximum de diversité sera atteint quand les espèces auront une répartition équitable.

III.6.3. L’inverse de l’indice de Simpson

L’indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes qu’aux espèces rares (Schlaepfer & Bütler, 2002).

Pour mieux présenter les variations saisonnières de la diversité de Simpson nous avons préférés d’utiliser l’inverse de l’indice de Simpson, Le Tableau 25 montre les différences de l’inverse de l’indice de Simpson dans les neuf habitats selon les saisons,

Tableau 25. Variation saisonnière de l’inverse de l’indice de Simpson dans les neuf sites de la région d’étude

Saison MCBI MCGH MCEA PABI PAGH PAEA MNBI MNGH MNEA
A2016 11,79 10,91 9,23 12,35 10,49 11,31 7,76 6,54 3,85
H2017 9,36 7,66 7,42 7,70 4,15 7,70 3,21 3,43 3,93
P2017 11,24 8,21 7,86 7,67 6,97 7,97 7,31 7,26 6,80
E2017 10,36 10,53 10,66 9,20 11,88 10,42 6,75 6,02 3,86
A2017 10,59 9,75 7,91 11,01 10,35 9,48 6,04 4,34 6,23
H2018 10,22 9,12 8,32 8,08 6,62 7,36 3,35 3,44 4,11
P2018 11,30 11,01 7,92 9,45 7,94 8,89 8,70 7,54 6,92
E2018 12,89 13,12 10,05 11,06 11,21 11,88 8,53 7,70 5,18
A2018 12,08 11,55 10,02 12,35 11,20 10,62 6,59 5,57 3,86
H2019 9,54 7,56 7,05 7,26 5,78 8,03 2,90 3,56 3,48
P2019 11,99 11,63 8,24 9,09 8,35 9,29 8,08 7,45 6,76
E2019 13,14 12,89 9,88 10,45 11,04 10,86 8,24 7,27 4,97

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf ; A : Automne ; H : Hiver ; P : Printemps ; E : Eté

La valeur de l’inverse de l’indice de Simpson variait de 3,21 à 13,14, Cet indice enregistre le minimum en Hiver et le maximum en Eté.

La valeur de l’inverse de l’indice de Simpson commence par 1 comme le plus petit nombre possible. Ce cas représenterait une communauté qui ne contient qu’une seule espèce. Plus la valeur est élevée, plus la diversité est grande.

La valeur maximale est le nombre d’espèces dans l’échantillon. On constate que cet indice augmente à partir de Printemps pour atteindre son maximum Eté et Automne. Le milieu cultivé Ben Isguen enregistre une valeur maximale de 13,14 durant l’Eté 2019.

Cette valeur représente le nombre d’espèces dominantes dans ce biotope pendant cette période. Bien que cet habitat renferme 24 espèces, l’inverse de l’indice de Simpson n’a pas pris en considération 11 espèces d’Acridiens.

Les plus faibles valeurs de l’inverse de l’indice de Simpson sont marquées en Hiver. Cela est du au faite durant la saison hivernal la richesse spécifique est faible dans les différents habitats.

De plus l’inverse de l’indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes. L’inverse de l’indice de Simpson permet de faire varier l’indice dans le même sens que la diversité : plus la diversité spécifique est élevée plus l’indice est fort.

Par exemple : s’il y a 24 espèces dans un site, la valeur maximale de l’inverse de l’indice de Simpson est de (24). Un habitat dominé par plusieurs espèces est considérée comme moins diversifiée que celui dans le quel plusieurs espèces différentes ont une abondance similaire.

Le milieu naturel Ben Isguen enregistre la plus faible valeur de l’inverse de l’indice de Simpson durant l’Hiver 2017. Aucune différence significative de la variation saisonnière sur l’inverse de l’indice de Simpson des Orthoptères dans les trois palmeraies n’a été trouvée (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,057).

La même chose était vraie pour la variation saisonnière de l’indice de Simpson des milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,14). Quant à la variation saisonnière l’inverse de l’indice de Simpson des Orthoptères dans les trois milieux cultivés était significativement différente (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,0024).

Le nombre d’espèces des Orthoptères augmentent à partir du Printemps jusqu’à l’Automne, pour diminuer ensuite pendant l’Hiver. Ceci est cohérent avec les observations faites par Zergoun (1991,1994) et Babaz (1992) dans la région de Ghardaïa.

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