Inventaire et bioécologie des orthoptères dans la vallée du M’Zab

Inventaire et bioécologie des orthoptères dans la vallée du M’Zab

Université kasdi merbah – OUARGLA
Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
Département des Sciences Agronomiques

République Algérienne Démocratique et Populaire
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche

Présentée en vue de l’obtention du diplôme de Doctorat ès sciences en Sciences Agronomiques

Inventaire et bioécologie de quelques Orthoptères dans la vallée du M’Zab (Ghardaïa)

Présenté par :
ZERGOUN Youcef

Devant le jury composé de :

Année Universitaire :
2019/2020

Résumé

Inventaire et bioécologie de quelques Orthoptères dans la vallée du M’Zab (Ghardaïa)

Neuf stations ont été choisies pendant trois ans en utilisant l’échantillonnage par quadrats. 47espèces d’Acridiens sont inventoriés au niveau des neuf stations de la vallée du M’Zab. Parmi ces derniers, 11 espèces nouvelles sont recensées pour la première fois dans la région de Ghardaïa.

La sous-famille des Oedipodinae (11 espèces) est la plus diversifiés, tandis que la sous-famille des Tetriginae est faiblement représentée avec seulement une seule espèce.

La station de Ben Isguen semble la plus riche en espèces d’Orthoptères. Respectivement dans le milieu cultivé (24 espèces), le milieu naturel (21 espèces) et le milieu phœnicicole (18 espèces).

Il est à remarquer, que les Orthoptères recherchent une végétation herbacée dense, et une intensité agricole faible. Les densités maximales de population d’Orthoptères caractérisent les relevés effectués en milieux cultivés en saison estivale (163 individus à 118 individus pour 100 m²).

Les données sur l’abondance relative des espèces ont montrés qu’Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Pyrgomorpha cognata dominaient la plupart des sites. La valeur de l’indice de la diversité de Shannon-Wiener, l’équitabilité et l’inverse de l’indice de Simpson évolue progressivement le Printemps et l’Eté où elle est maximale, puis diminue en Hiver.

Cette diversité Alpha est élevée dans les sites cultivée moins perturbé et les palmeraies mal entretenues. L’étude du cycle biologique de 26 Caelifères présents sur les biotopes, nous a permis de déterminer dix espèces à une seule génération onze à deux générations annuelles et cinq à trois générations annuelles.

A la lumière de l’étude du régime alimentaire des sept Acridiens, on distingue deux groupes de Caelifera, Polyphages pour la majorité (Acrotylus patruelis, Heteracris annulosa, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata et Morphacris fasciata) et Oligophages pour Acrida turrita et Ochrilidia gracilis.

Il est à constaté que les plantes les plus ingérées ne sont pas forcément les plus appétissantes. Par ailleurs, un végétal à faible recouvrement dans le biotope peut être attiré par les Orthoptères.

Mots clés : Orthoptera, biodiversité, cycle biologique, régime alimentaire, vallée du M’Zab

(Sahara septentrionale d’Algérie).

Abstract

Inventory and bioecology of some Orthoptera of the Mzab valley (Ghardaïa)

Nine sites were chosen for three years using quadrat sampling method. 47 species of Acridians including eleven new species in the Ghardaïa .The Oedipodinae subfamily with 11 species was the most diversified, while the subfamily Tetriginae was the least abundant (represented by only one species).

The locality of Ben Isguen seems the richest in species. It records respectively in the cultivated environment, natural environment and palm grove 24, 21 and 18 species of Orthoptera.

In addition, Orthoptera are found to looking for dense herbaceous vegetation and low agricultural intensity. The maximal densities of Orthoptera population was characterized the surveys carried out in cultivated areas during the summer season (163 individuals to 118 individuals per 100 m²).

Data on the relative abundance of species have shown that Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata and Pyrgomorpha cognata dominated most sites.

The value of the Shannon-Wiener diversity index, the evenness and the inverse of the Simpson’s index progressively change in Spring and Summer which are maximal, then a decreases was observed in Winter.

This Alpha diversity is high in less disturbed cultivated sites and also in poorly maintained palm groves. The study of the life cycle of 26 Caelifera present on the biotopes, we have been able to determine ten species at one generation, eleven species at two generations and five species to three generations annually.

In the light of the study of the diet of the seven Acridians, two groups of Caelifera can be distinguished: Polyphagous for the majority of species, Acrotylus patruelis, Heteracris annulosa, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata et Morphacris fasciata.

Oligophageous for Acrida turrita and Ochrilidia gracilis. It is found that the most ingested plants are not necessarily the most appetizing. On the other hand, low cover vegetation in the biotope may be attracted to Orthoptera.

Key words: Orthoptera, biodiversity, life cycle, diet, Mzab valley, septentrional Sahara of Algeria.

Introduction

Les Acridiens sont des insectes regroupés dans l’ordre des Orthoptera Latreille, 1793. Avec plus de 28419 espèces existantes (Cigliano et al., 2019). Cet ordre fait partie des insectes les plus reconnaissables et les plus familiers, notamment les sauterelles, les criquets et les grillons.

Bien que l’on pense souvent que les criquets sont associés aux prairies, de nombreuses espèces se trouvent actuellement dans les forêts tropicales, les zones arbustives, les déserts, les zones humides et les régions alpines (Song et al., 2018).

Ce sont des insectes sauteurs et stridulants. Ils sautent grâce à des pattes postérieures bien développées pourvues d’une musculature puissante. Ils stridulent en frottant les pattes postérieures contre les élytres (criquets, sauterelles) ou en utilisant un appareil stridulant différencié sur les élytres (grillons).

On distingue deux sous-ordres : les Ensifères et les Caelifères. Le terme «sauterelle» a été employé pour désigner les Ensifères, le terme de «criquet» étant généralement utilisé pour désigner les Acridiens (Lecoq, 2012).

Le régime alimentaire des Ensifères se compose généralement de végétaux et de petits animaux, mais certaines grandes espèces ne se nourrissent que d’insectes (Barataud, 2005 ; Dehondt et al., 2013). Ensemble, les Ensifères comprennent 11 familles, 2111 genres et 14313 espèces (Cigliano et al., 2019).

Des données taxonomiques actualisées sur Ensifera en Algérie attestent de la présence de 136 espèces / sous-espèces (Cigliano et al., 2019) réparties en 7 familles. Alors que Mohamed Sahnoun et al., (2010) ont mentionnés 118 espèces et Chopard (1943) a cité 96 espèces d’Ensifères sur le territoire.

Avec plus de 11794 espèces décrites (Cigliano et al., 2019), les Caelifères dans leur ensemble, montrent une distribution cosmopolite, bien que certains groupes aient des distributions plus limitées (Song et al., 2015).

Les Caelifères ont des antennes courtes et multiarticulées à régime alimentaire phytophage (Lecoq & Chuzel, 2007). La liste taxonomiques actualisées sur Caelifera en Algérie attestent de la présence de 154 espèces / sous-espèces (Cigliano et al., 2019) réparties en 4 familles.

Les Orthoptères jouent également un rôle majeur dans les réseaux trophiques, car ils représentent des consommateurs de premier ordre et souvent constituent une fraction considérable de la biomasse d’arthropodes dans les prairies (Jamison et al., 2002).

De nombreux vertébrés, notamment les oiseaux des terres agricoles utilisent les Orthoptères en tant que nourriture pour élever leurs petits (Barker, 2004).

Le groupe taxonomique des Orthoptères occupe donc une place prépondérante dans le réseau trophique des marais littoraux et notamment pour les limicoles en migration postnuptiale (Barataud, 2005).

Ils jouent également un rôle trophique majeur, étant une proie pour d’autres invertébrés tels que les araignées (Badenhausser et al., 2009), les reptiles et les mammifères (Kok & Louw, 2000).

Plusieurs études ont confirmé que les récents changements climatiques avaient une forte incidence sur l’abondance et la répartition géographique des insectes (Eo et al., 2017) et sur la richesse des parasites, en particulier des Orthoptères (Weiss et al., 2012).

En outre, de nombreuses recherches considèrent les Acridiens comme des bio indicateurs du changement climatique (Báldi & Kisbenedek, 1997) en raison de leur sensibilité aux conditions microclimatiques (Zografou et al., 2009).

La température élevée peut affecter directement et indirectement tous les arthropodes en augmentant ou en diminuant leurs taux métaboliques, en modifiant leurs schémas d’activité et leurs taux de développement (Zografou et al., 2017).

Les conditions météorologiques à l’échelle régionale, en particulier les précipitations, sont également un facteur déterminant de la densité de population des criquets (Wysiecki et al., 2011). Le manque de précipitations est généralement cité comme le principal facteur limitant l’accroissement de la population (Hunter et al., 2001).

En outre, les espèces à faible mobilité sont sensibles au changement climatique car elles peuvent ne pas être en mesure de modifier assez rapidement leur aire de répartition pour s’adapter aux changements environnementaux (Eo et al., 2017).

Le changement climatique affecte également les insectes indirectement en affectant leurs plantes hôtes (Cisse et al., 2013).

Les sauterelles habitent généralement dans une végétation ouverte et semi-ouverte, où les rayons du soleil atteignent le sol directement. Ils sont principalement associés avec une végétation à ciel ouvert telle que les champs et les savanes (Capinera et al., 2004).

La composition de la végétation et ses caractéristiques structurelles sont connues pour influencer la distribution des espèces d’Orthoptères aux échelles régionale et locale (Guido & Gianelle, 2001).

Le rôle le plus évident de la végétation est de servir de nourriture. Souvent les mêmes plantes tiennent lieu d’abri de perchoir et de nourriture. Certains acridiens sont oligophages, d’autres polyphages (Lecoq & Chuzel, 2007).

L’augmentation du pourcentage de recouvrement herbacé favorise la richesse spécifique et le nombre d’individus des Orthoptères. La présence d’une strate herbacée est donc indispensable pour la plupart des espèces d’Orthoptères. A l’opposé, la strate arborée est défavorable à la richesse spécifique (Jaulin, 2009).

Outre les rôles (nourriture, abri, perchoir, …), le tapis végétal peut favoriser la grégarisation. Il peut en effet concentrer les populations de criquets et augmenter leur densité au dessus du seuil de grégarisation.

Ce phénomène peut être le résultat : – de sa structure : touffe ou homogène – de sa phénologie : dessèchement et restriction progressive, localement, des zones favorables – de sa composition floristique : existence de plantes attractives (Lecoq, 2012).

La végétation dense et haute n’est pas facilement réchauffée par le soleil ou refroidi par la libre circulation de l’air, contrairement à une végétation plus clairsemée qui offre de meilleures conditions pour les sauterelles (Gardiner & Hassall, 2009).

Une végétation dense à fort pourcentage de couverture fournit cependant des sources de nourriture abondantes (Gardiner, 2018).

Du fait de leur herbivorie, les criquets sont très dépendants de la végétation, ce qui en fait des indicateurs de plus en plus reconnus pour traduire par la structure de leurs communautés, le niveau de perturbation anthropique et la qualité des milieux (Gardiner et al., 2005).

Cependant, la menace que certains scientifiques ont jugée la plus nuisible à la biodiversité est la destruction de l’habitat.

Les assemblages d’Orthoptères sont sensibles aux perturbations et ils peuvent être utilisé comme indicateur de la dégradation des terres ou le changement d’habitat (Gardiner et al., 2005 ; Terra et al., 2017).

Adu-Acheampong et al., (2016) ont constaté que l’agriculture a un impact négatif sur la diversité des sauterelles. Les menaces viennent de plus en plus avec la demande de nourriture, nécessitant l’expansion des terres agricoles au détriment de la végétation naturelle (Norris, 2008).

Les pâturages non pâturés fournissent des refuges importants pour les Orthoptères (Gardiner, 2018).

En effet, la structure des prairies constitue un excellent habitat pour les Orthoptères lorsqu’elles ne sont pas coupées (Gardiner et al., 2015). Par contre le surpâturage constitue la plus grande menace pour les Orthoptères (Hochkirch et al., 2016).

Le pâturage intensif des bovins et des ovins sur des sols fertiles peut produire un gazon dense et court des espèces de prairies, qui ne convient pas aux criquets (Gardiner et al., 2002).

Les effets du pâturage sur les Orthoptères sont multiples et dépendent de nombreux facteurs biotiques et abiotiques liés à l’animal pâturé, à l’Orthoptère et à sa gestion (Bazelet & Gardiner, 2018).

Des études récentes en Allemagne et dans d’autres pays occidentaux ont signalées le déclin calamiteux de la biomasse d’insectes volants (Grubisic et al., 2018 ; Hallmann et al., 2017 ; Leather, 2017) et la diversité des espèces (Fox, 2012).

Les facteurs à l’origine de cette baisse ne sont pas encore complètement explorés mais sont clairement liés à la modification des modes d’utilisation des terres, à l’utilisation de pesticides et changements climatiques probables (Hodjat et al., 2019).

La destruction actuelle de l’habitat, le surpâturage et changement climatique (Jowkar et al., 2016) menacent la biodiversité en général et la diversité des Caelifera en particulier (Dey et al., 2018).

Une étude sur l’historique de la faune acridienne en Iran (Hodjat et al., 2019), montre que les enquêtes antérieures sur la diversité des espèces Acridiennes dans de multiples localités était beaucoup plus élevée par rapport aux études faunistiques plus récentes.

D’après ces auteurs les raisons potentielles du déclin observé sont les courants d’air importants résultant du changement climatique mondial, de la pollution de l’habitat et de la destruction pour la construction et l’exploitation minière et en particulier du surpâturage.

Dans les milieux agricoles, les insectes remplissent de nombreuses fonctions et constituent un appui considérable à la régulation des écosystèmes tels que la décomposition de la matière organique, la régulation des nutriments, dispersion des semences et des agents pathogènes, pollinisation, lutte contre les ravageurs et maintien de la biodiversité (Schowalter et al., 2018).

Par conséquent, le déclin des insectes peut affecter sensiblement le maintien de ces fonctions avec des conséquences pour la production alimentaire et la biodiversité (Grubisic et al., 2018). Malheureusement les populations d’Orthoptères en milieux agricoles sont peu étudiées, contrairement aux Acridiens des parcours.

La faune Acridienne de L’Algérie en général et du Sahara en particulier nécessite d’avantage d’études ; car les seules espèces qui sont bien étudiées sont des espèces grégaires et économiquement importantes telles que le criquet pèlerin Schistocerca gregaria (Forskål, 1775) et le criquet migrateur Locusta migratoria (Linnaeus, 1758).

On peut citer entre autres les travaux de Kherbouche (2007) et Benfekih et al., (2011).Parmi les études sur la faune des sautériaux du Sahara septentrionale on cite ceux de Zergoun (1991, 1994) ; Zergoun et al., ( 2018a, 2018b, 2019) ; Tarai (1991, 1994) ; Tarai et Doumandji (2009) ; Ould El Hadj (1991, 2004) ; Doumandji-Mitiche et al., (2001) ; Moussi et al., (2011, 2014) et Moussi et al., ( 2018).

C’est pour cette raison et dans le but d’améliorer les connaissances sur la faune Acridienne du Sahara que nous allons aborder la bioécologie et le régime alimentaire des principales espèces d’Orthoptères de la vallée du M’Zab.

• Le premier objectif de ce travail est d’établir une liste des espèces d’Orthoptères inventoriées durant les trois années de prospections dans les sites d’étude. Cependant, en aucun cas ce type d’inventaire ne peut être considéré comme exhaustif.

La composition, la densité, l’abondance relative, la constance et la diversité des peuplements d’Acridiens des milieux sont également étudiées afin de distinguer la richesse et le nombre d’individus des différents sites. Suivre l’évolution des ces indices écologiques avec la variation saisonnière dans chaque habitat.

• Comme second objectif c’est d’établir le cycle biologique de 26 espèces de sautériaux en précisant le nombre de génération de chaque criquet, et déterminé la période de diapause.
• Le troisième objectif consiste à une analyse microscopique, des fragments d’épidermes présents dans les fèces de sept Acridiens, afin d’identifier les plantes ingérées par ces Caelifères et de préciser les préférences alimentaire de chaque criquet.
• L’objectif à terme est d’évaluer l’influence de la végétation, les pratiques agricole et son intensité sur la diversité de ce groupe taxonomique.

Afin d’atteindre les objectifs fixés, notre travail comprend trois chapitres. Tout d’abord, le premier chapitre expose la région d’étude avec ces caractéristiques climatiques et leurs influences sur les Acridiens.

Ensuite, la méthodologie et les outils employés sont décrits dans le deuxième chapitre. Les résultat et discussions feront l’objet du troisième chapitre.

Pour terminer, une conclusion générale annonçant les points les plus pertinents de notre étude et des propositions qui pourraient être utiles dans le proche avenir seront données. Durant la réalisation de cette étude, des problématiques différentes se sont dégagées :

• Combien d’espèces nouvelles peut-on trouvées dans notre région d’études ?
• A quel nombre d’échantillonnage peut-on s’arrêter ?
• Est-ce que les variations saisonnières ont un impact sur la diversité des Orthoptères ?
• L’intensité agricole, le couvert végétal, l’entretien des palmeraies et l’irrigation ont-ils une influence sur la diversité des Acridiens ?
• Combien de générations par an présentent- ils ces Caelifères ?
• Quand font-ils leur diapause ?
• Les sautériaux les plus abondants dans les milieux cultivés s’attaquent- ils aux cultures ?

Sommaire
Introduction 1
Chapitre I : Présentation de la région d’étude 6
I.1. Situation géographique de la région d’étude 6
I.2.Relief 7
I.3.Synthèse climatique 7
I.3.1.Températures 7
I.3.2.Précipitations 10
I.3.3.Humidité relative de l’air 11
I.3.4.Vent 12
I.3.5.Insolation 13
I.4.Classification du climat 14
I.4.1.Diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen 14
I.4.2.Climagramme pluviométrique d’Emberger 15
I.5.Sols 16
I.6.Flore 16
I.7.Faune 17
Chapitre II : Matériel et méthodes 1
8 II .1. Matériel utilisé 18
II.1.1. Sur le terrain 18
II .1.2. Au laboratoire 18
II .1.2.1. Détermination des Orthoptères 18
II .1.2.2. Etude du régime alimentaire 19
II .1.2.3. Constitution d’un herbier 19
II .2. Méthodologie de travail 19
II .2.1. Sur le terrain 19
II .2.1.1. Choix des stations d’étude 20
II .2.1.2. Etude de la végétation 20
II .2.1.3. Caractéristiques des stations d’étude 20
II.2.1.3.1.Touzouz (Ghardaïa) 20
II.2.1.3. 1. 1. Milieu cultivé 21
II.2.1.3. 1. 2. Palmeraie 21
II.2.1.3. 1. 3. Milieu naturel 23
II.2.1.3.2.N’tissa (Ben Isguen) 23
II.2.1.3. 2. 1. Milieu cultivé 24
II.2.1.3. 2. 2. Palmeraie 24
II.2.1.3. 2. 3. Milieu naturel 25
II.2.1.3.3.El Djaoua (El Atteuf) 26
II.2.1.3.3.1.Milieu cultivé 26
II.2.1.3.3.2.Palmeraie 27
II.2.1.3.3.3.Milieu naturel 27
II. 2.1.4. Déroulement des prospections 28
II .2.1.5. Fiche de terrain 28
II .2.1.6. Echantillonnage des Orthoptères 29
II .2.1.7. Suivi du cycle biologique des Acridiens 29
II .2.1.8. Méthode d’étude du régime alimentaire sur le terrain 30
II .2.1.8. 1. Espèces d’Orthoptères étudiées 30
II .2.1.8. 2. Prélèvement des fèces 30
II .2.2. Méthodes utilisés au laboratoire 31
II .2.2. 1. Détermination des espèces capturées 31
II .2.2. 2. Conservation des échantillons 31
II .2.2. 3. Constitution d’un herbier de référence 32
II .2.2. 4. Détermination des plantes 32
II .2.2. 5. Préparation d’une épidermothèque de référence 32
II .2.2.6. Analyse des fèces 33
II .3. Méthodes d’exploitation des résultats 34
II .3.1. Exploitation des résultats par des indices écologiques 34
II .3.1.1. Nombre d’individus et richesse spécifique 34
II. 3.1.2. Densité des Criquets 34
II .3.1.3. Abondance relative 35
II .3.1.4. Fréquence d’occurrence ou constance des espèces 35
II .3.1.5. Diversité Alpha 35
II .3.1.5.1. Indice de diversité de Shannon-Wiener 36
II .3.1.5.2. Equitabilité 36
II .3.1.5.3. L’indice de Simpson 36
II .3.1.6. Indices écologiques utilisés dans le régime alimentaire 37
II .3.1.6.1. Fréquence des espèces végétales dans les fèces 37
3.1.6.2. Méthode des surfaces 37
II .3.2. Analyses statistiques 38
II .3.2.1. Estimation de la richesse spécifique 38
II .3.2.2. Test de Kruskal et Wallis 39
II .3.2.3. L’analyse factorielle des correspondances (AFC) 39
II .3.2.4. La classification ascendante hiérarchique ou CAH 39
Chapitre III : Résultats et Discussions 40
III.1.Inventaire concernant la faune Orthoptérologique de la vallée du M’Zab 40
III.2.Estimation de la richesse spécifique 44
III.3.Variation saisonnière de la densité des Orthoptères 47
III.4.Abondance relative 49
III.5.Constance ou Fréquence d’Occurrence 52
III.6.Diversité Alfa 56
III.6.1.Variation saisonnière de la diversité 58
III.6.1.1.Indice de diversité de Shannon-Wiener (H’) 58
III.6.1.2.Indice d’Equitabilité de Pielou (J) 59
III.6.3. L’inverse de l’indice de Simpson 60
III.7.Analyse factorielle des correspondances 61
III.8.Classification hiérarchique ascendante 64
III.9.Cycle biologique des principales espèces Acridiennes de la vallée du M’Zab 65
III.9.1.Espèces à une seule génération annuelle 66
III.9.1.1.Espèces Printanières 67
III.9.1.2.Espèces Estivales 67
III.9.1.3.Espèces de l’Eté-Automne 70
III.9.2.Espèces à deux générations annuelles 71
III.9.2.1.Espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue 71
III.9.2.2.Espèces à deux générations annuelles à hivernation larvaire 72
III.9.2.3.Espèces à deux générations annuelles à hivernation embryonnaire 74
III.9.3.Espèces à trois générations annuelles 75
III.10.Etude qualitative et quantitative du régime alimentaire des principales espèces 77
Acridiennes de la vallée du M’Zab.
III.10.1.Etude qualitative de la consommation chez les imagos des principales 78
espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz).
III.10.2.Etude quantitative de la consommation chez les imagos des principales 82
espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz).
III.10.2.1.Acrotylus patruelis 82
III.10.2.2.Heteracris annulosa 83
III.10.2.3.Aiolopus strepens 84
III.10.2.4.Pyrgomorpha cognata 85
III.10.2.5.Morphacris fasciata 86
III.10.2.6.Ochrilidia gracilis 87
III.10.2.7.Acrida turrita 88
Conclusion 91
Références bibliographiques 95
Annexes