Cycle biologique des principales espèces Acridiennes (M’Zab)
III.9. Cycle biologique des principales espèces Acridiennes de la vallée du M’Zab
Les stades de développement des criquets comprennent l’œuf, la larve et l’adulte. Chaque individu progresse à travers ces étapes dans l’ordre présenté, mais la durée de chaque étape et la période de l’année où se produit une étape donnée varie selon les espèces (Capinera & Sechrist, 1982).
Plus une espèce est abondante par ses effectifs et sa durée de présence, plus les conclusions concernant son cycle biologique seront précises.
Nous rapportons ici les résultats d’une étude d’un an sur la phénologie de 26 espèces d’Orthoptères (Caelifères) communes de la vallée du M’Zab. Les échantillonnages ont été réalisés une fois par mois, pour la période s’étalant de janvier à décembre 2018.
Les données mensuelles sont établies d’après la moyenne des relevés quantitatifs obtenus sans distinction de milieu ce qui tend peut-être à étaler les cycles ; mais les valeurs de densités obtenues, vont données un approche mieux discutable.
Pour chaque espèce étudiée, un graphe est construit, il porte sur les densités larvaires et imaginales reportées à 100 m² et indique leur évolution selon chaque mois de l’année.
Les espèces rares présentes dans les différents biotopes ne sont pas prises en considération, car toutes les espèces évoquées dans l’étude du cycle biologique avaient fait l’objet de présence à l’état larvaire et imaginal durant leurs cycles de vie.
Trois espèces n’ont été vues qu’une ou deux fois dans les biotopes : Eunapiodes sp., Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis. Selon Monard (1986), la présence de ces espèces peut s’expliquer par la nature des biotopes adjacents, ou par leur mobilité.
Il ya aussi le cas des espèces observées uniquement à l’état imaginal, aucune larve n’a été observée ; C’est le cas d’Anacridium aegyptium, Locusta migratoria, Schistocerca gregaria, Hyalorrhipis calcarata, Sphingonotus obscuratus lameerei, Sphingonotus octofasciatus, Sphingonotus pachecoi, Vosseleriana fonti, Dericorys millierei, Omocestus africanus, Omocestus lucasii, Ochrilidia filicornis, Heteracris adspersa, Heteracris minuta, Tropidopola cylindrica et Paratettix meridionalis.
L’observation des criquets uniquement à l’état imaginal est dû d’après Monard (1986), à deux éventualités possibles : les œufs sont déposés en dehors de la zone prospectée et seuls les imagos évoluent dans le biotope, le reste du cycle biologique s’effectuant dans des milieux adjacents ; le comportement des larves diffère énormément de celui des imagos et elles passeraient totalement inaperçues.
Les résultats obtenus peuvent être présentés en fonction du nombre de générations et le type d’arrêt de développement (Gillon, 1974 ; Lecoq, 1978 ; Squitier & Capinera, 2002 ; Bounechada et al., 2006 ; Moussi, 2012).
Les photos des spécimens d’Acridiens utilisées dans cette partie proviennent de la collection du muséum de Paris (Louveaux et al., 2019).
III.9.1.Espèces à une seule génération annuelle
Une génération acridienne correspond à la succession des états qui relie un œuf de la génération parentale à un œuf de la génération fille (Lecoq, 2010). Plus de tiers (38.46%) des d’espèces de Caelifères dont le type de cycle a pu être établi ont une génération annuelle.
D’après nos observations sur le terrain et les courbes des fluctuations de densité des imagos et des larves des Orthoptères étudiés, on peut diviser ces espèces univoltines en trois catégories : les espèces Printanières, les espèces Estivales et les espèces de l’Eté-Automne.
III.9.1.1.Espèces Printanières
Les espèces qui caractérise cette catégorie sont Notopleura saharica, Tenuitarsus angustus, Tmethis cisti et Tuarega insignis (Figure 16).
Le pic de la densité des larves a été enregistré en février pour Notopleura saharica, Tenuitarsus angustus, et Tmethis cisti ; et en mars pour Tuarega insignis. Les premiers adultes ont été capturés entre février et juin pour ces insectes.
On a observé un accouplement de Notopleura saharica en fin juin. Les premières éclosions auront lieu probablement avec les premières pluies de l’automne ; cela s’explique par l’enregistrement de larves à partir d’octobre pour Notopleura saharica.
Ces Acrididae passent l’hiver en diapause larvaire. Ces résultats sont en accord avec ceux de Moussi (2012) dans la région de Biskra. La même observation a été réalisée pour Tmethis cisti dans la région de Djelfa par Khadraoui & Ouanouki (2001).
III.9.1.2.Espèces Estivales
De juin à septembre les fluctuations de la densité imaginale de Sphingoderus carinatus, Sphingonotus azurescens, Sphingonotus savignyi et Sphingonotus paradoxus sont importantes.
On note des pics de densité des adultes durant l’Eté chez les quatre Oedipodinae. Pour chaque Acridien la densité des larves augmente brutalement en mai et redescend.
Probablement l’éclosion s’effectue au mois d’avril et les premiers imagos s’observent à partir du mois de juin à juillet. La densité des adultes ces espèces décroît à partir de septembre et s’annule en Hiver (Figure 17).
Cet ensemble de faits nos amènent à noter que Sphingoderus carinatus, Sphingonotus azurescens, Sphingonotus savignyi et Sphingonotus paradoxus sont des espèces d’Eté à une seule génération annuelle et à diapause embryonnaire.
Cette conclusion relative à la phénologie de Sphingoderus carinatus et Sphingonotus savignyi correspond aux observations réalisées par Moussi (2012).
Figure 16. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces Printanières :
a) Notopleura saharica, b) Tenuitarsus angustus, c) Tmethis cisti et d) Tuarega insignis de la vallée du M’Zab
Figure 17. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces Estivales :
a)Sphingoderus carinatus, b) Sphingonotus azurescens, c) Sphingonotus savignyi et d) Sphingonotus paradoxus de la vallée du M’Zab.
III.9.1.3.Espèces de l’Eté-Automne
La densité imaginale d’Hilethera aeolopoides augmente rapidement pour atteindre son maximum vers juillet et août ; elle décroit ensuite pour s’annuler vers novembre (Figure 18). La durée de présence larvaire de cet Oedipodinae est courte, puisque les larves sont observées uniquement d’avril à juin.
La densité des larves atteint son pic vers mai. Cette conclusion relative aux périodes d’Hilethera aeolopoides ne correspond pas aux observations réalisées par Moussi (2012).
Cet auteur indique en effet qu’Hilethera aeolopoides présente trois générations par an dans la région de Biskra. Il note que les adultes et les larves de cet Orthoptère sont présents pratiquement toute l’année.
Figure 18. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces de l’Eté- Automne : a) Hilethera aeolopoides, b) Ochrilidia harterti de la vallée du M’Zab.
Les premiers imagos, identifiés comme appartenant à l’espèce Ochrilidia harterti, apparaissent le mois de juin ; pour atteindre un pic de densité des imagos vers septembre. Le développement larvaire de cette espèce dure de mai à août.
Les éclosions des œufs de ces deux Caelifères ont lieu donc beaucoup plus tard que dans la majorité des cas. On peut penser qu’Hilethera aeolopoides et Ochrilidia harterti présentent une seule génération d’Eté- Automne à diapause larvaire longue.
III.9.2.Espèces à deux générations annuelles
Les espèces à deux générations annuelles représentent (42.3%), soit 11 espèces de l’ensemble des Orthoptères dont le cycle phénologique a été étudié.
III.9.2.1.Espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue
Aiolopus puissanti, Aiolopus strepens et Morphacris fasciata se caractérisent par la présence de deux pics de densité larvaire et imaginale ; les adultes et les larves de ces Acridiens ont été capturés toute au long de l’année. (Figure 19).
Figure 19. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue : a) Aiolopus puissanti, b) Aiolopus strepens et c) Morphacris fasciata de la vallée du M’Zab.
L’étude de l’évolution de la densité des larves et des adultes des populations d’Aiolopus puissanti, Aiolopus strepens et Morphacris fasciata montre que ces trois Oedipodinae sont bivoltines. La reproduction de ces Caelifères semble continue.
D’après les travaux de Hamdi (1989) dans la région médio-septentrionale de l’Algérie, de Benrima (1990) dans la région de Koléa de Guecioueur (1990) dans la région de Lakhdaria, de Fellaouine (1989) dans la région de Sétif de Zergoun (1991,1994) et de Douadi (1992) dans la région de Ghardaïa ; Aiolopus strepens est présente à l’état adulte pendant presque toute l’année.
Les larves quant à elles commencent a apparaître au mois d’avril. Ces auteurs notent que Aiolopus strepens présente une seule génération annuelle et passe l‘hiver à l’état imaginal.
Dans la zone soudanienne de la région de Saria, Burkina Faso ; Morphacris fasciata présente une reproduction continue, avec trois générations par an (Lecoq, 1978).
III.9.2.2.Espèces à deux générations annuelles à hivernation larvaire
Les courbes d’évolution des densités imaginales et larvaires d’Acrotylus longipes, Aiolopus simulatrix, Heteracris annulosus, Heteracris littoralis, Heteracris harterti et Truxalis nasuta présentent deux maximums au cours de l’année (Figure 20).
Les six Orthoptères continuent cependant à être épisodiquement capturés à l’état larvaire au cours de la période hivernale. On peut penser que ces Acrididae présentent deux générations par an, avec une diapause larvaire pendant l’hiver.
C’est effectivement ce qu’observe Moussi (2012) à Biskra pour Acrotylus longipes, Heteracris annulosus et Truxalis nasuta.
A Sétif comme à Lakhdaria, Truxalis nasuta présente une seule génération annuelle (Fellaouine, 1989 ; Guecioueur. 1990). Dans la région de Ghardaïa, selon Zergoun (1991) et Babaz (1992), Truxalis nasuta est univoltine avec une diapause larvaire automno-hivernale.
Figure 20. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces à deux générations annuelles à hivernation larvaire : a) Acrotylus longipes, b) Aiolopus simulatrix, c) Heteracris annulosus, d) Heteracris littoralis, e) Heteracris harterti et f) Truxalis nasuta de la vallée du M’Zab.
III.9.2.3.Espèces à deux générations annuelles à hivernation embryonnaire
Les densités larvaires sont maximales pendant avril et août pour Sphingonotus rubescens. Cet Oedipodinae apparaît sous forme d’imagos à partir de mai jusqu’à décembre.
Il semble que la deuxième génération de cet Acridien dépose leurs œufs dans le sol vers la fin d’Automne. Les densités larvaires et imaginales d’Ochrilidia geniculata présentent deux pics. Les densités larvaires et imaginales de Sphingonotus rubescens et Ochrilidia geniculata s’annulent en hiver (Figure 21).
Les observations du cycle de Sphingonotus rubescens et Ochrilidia geniculata dans la vallée du M’Zab montre que ces criquets présentent deux générations par an et passent l’hiver en diapause embryonnaire. Nos résultats sont en accord avec ceux de Moussi (2012).
A Sétif (Fellaouine, 1989) et à Ghardaïa (Babaz, 1992) notent que Sphingonotus rubescens présente une seule génération par an avec une diapause embryonnaire automno-hivernale. Zergoun (1991,1994), montre que cet Oedipodinae présente une seule génération annuelle et hiverne à l’état embryonnaire.
Figure 21. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces à deux générationsannuelleàhivernationembryonnaire:a)Ochrilidiageniculata et b)Sphingonotus rubescens, de la vallée du M’Zab.
III.9.3.Espèces à trois générations annuelles
A part Acrida turrita, les effectifs d’Acrotylus patruelis, Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Ochrilidia gracilis sont élevés ; elles constituent alors une part importante du peuplement de la vallée du M’Zab.
On observe chez ces cinq Orthoptères trois pics de densités durant l’année, aussi bien pour les larves que pour les imagos (Figure 22). Le résultat obtenu semble bien confirmer l’existence de trois générations par an chez ces cinq Acrididae.
En zone sahélo soudanienne, Acrotylus patruelis présente trois génération par an complétée par une diapause imaginale en saison sèche (Launois et al., 1996). Ould-El-Hadj (2004) à Ouargla et Moussi (2012) à Biskra confirment nos résultats de Pyrgomorpha cognata et Pyrgomorpha conica.
Les résultats de Guendouz-Benrima et al., (2011) dans la plaine de Mitidja et ceux de Moussi à Biskra sont en accord avec nos observations pour trois générations par an chez Acrida turrita.
De même pour Acrotylus patruelis (Ould El Hadj, 2004 ; Guendouz-Benrima et al., 2011 ; Moussi, 2012) soutiennent notre hypothèse.
Figure 22. Evolution mensuelle des densités larvaires et d’adultes pour les espèces à trois
générations annuelles : a) Acrotylus patruelis, b) Acrida turrita, c) Pyrgomorpha cognata, d) Pyrgomorpha conica et e) Ochrilidia gracilis de la vallée du M’Zab.
Par contre chez Ochrilidia gracilis, Zergoun (1991) et Babaz (1992), notent que dans la région de Ghardaïa, les adultes de ce Gomphocerinae sont présents Jusqu’en novembre puis ils disparaissent durant l’hiver, pour réapparaître à nouveau au printemps.
Selon ces auteurs l’espèce hiverne à l’état larvaire et possède une génération annuelle.
